В результате эволюции нервной системы человека и других животных возникли сложные информационные сети, процессы в которых основаны на химических реакциях. Важнейшим элементом нервной системы являются специализированные клетки нейроны . Нейроны состоят из компактного тела клетки, содержащего ядро и другие органеллы. От этого тела отходит несколько разветвленных отростков. Большинство таких отростков, называемых дендритами , служат точками контакта для приема сигналов от других нейронов. Один отросток, как правило самый длинный, называется аксоном и передает сигналы на другие нейроны. Конец аксона может многократно ветвиться, и каждая из этих более мелких ветвей способна соединиться со следующим нейроном.

Во внешнем слое аксона находится сложная структура, образованная множеством молекул, выступающих в роли каналов, по которым могут поступать ионы — как внутрь, так и наружу клетки. Один конец этих молекул, отклоняясь, присоединяется к атому-мишени. После этого энергия других частей клетки используется на то, чтобы вытолкнуть этот атом за пределы клетки, тогда как процесс, действующий в обратном направлении, вводит внутрь клетки другую молекулу. Наибольшее значение имеет молекулярный насос, который выводит из клетки ионы натрия и вводит в нее ионы калия (натрий-калиевый насос).

Когда клетка находится в покое и не проводит нервных импульсов, натрий-калиевый насос перемещает ионы калия внутрь клетки и выводит ионы натрия наружу (представьте себе клетку, содержащую пресную воду и окруженную соленой водой). Из-за такого дисбаланса разность потенциалов на мембране аксона достигает 70 милливольт (приблизительно 5% от напряжения обычной батарейки АА).

Однако при изменении состояния клетки и стимуляции аксона электрическим импульсом равновесие на мембране нарушается, и натрий-калиевый насос на короткое время начинает работать в обратном направлении. Положительно заряженные ионы натрия проникают внутрь аксона, а ионы калия откачиваются наружу. На мгновение внутренняя среда аксона приобретает положительный заряд. При этом каналы натрий-калиевого насоса деформируются, блокируя дальнейший приток натрия, а ионы калия продолжают выходить наружу, и исходная разность потенциалов восстанавливается. Тем временем ионы натрия распространяются внутри аксона, изменяя мембрану в нижней части аксона. При этом состояние расположенных ниже насосов меняется, способствуя дальнейшему распространению импульса. Резкое изменение напряжения, вызванное стремительными перемещения ионов натрия и калия, называют потенциалом действия . При прохождении потенциала действия через определенную точку аксона, насосы включаются и восстанавливают состояние покоя.

Потенциал действия распространяется довольно медленно — не более доли дюйма за секунду. Для того чтобы увеличить скорость передачи импульса (поскольку, в конце концов, не годится, чтобы сигнал, посланный мозгом, достигал руки лишь через минуту), аксоны окружены оболочкой из миелина, препятствующей притоку и оттоку калия и натрия. Миелиновая оболочка не непрерывна — через определенные интервалы в ней есть разрывы, и нервный импульс перескакивает из одного «окна» в другое, за счет этого скорость передачи импульса возрастает.

Когда импульс достигает конца основной части тела аксона, его необходимо передать либо следующему нижележащему нейрону, либо, если речь идет о нейронах головного мозга, по многочисленным ответвлениям многим другим нейронам. Для такой передачи используется абсолютно иной процесс, нежели для передачи импульса вдоль аксона. Каждый нейрон отделен от своего соседа небольшой щелью, называемой синапсом . Потенциал действия не может перескочить через эту щель, поэтому нужно найти какой-то другой способ для передачи импульса следующему нейрону. В конце каждого отростка имеются крошечные мешочки, называющие (пресинаптическими ) пузырьками , в каждом из которых находятся особые соединения — нейромедиаторы . При поступлении потенциала действия из этих пузырьков высвобождаются молекулы нейромедиаторов, пересекающие синапс и присоединяющиеся к специфичным молекулярным рецепторам на мембране нижележащих нейронов. При присоединении нейромедиатора равновесие на мембране нейрона нарушается. Сейчас мы рассмотрим, возникает ли при таком нарушении равновесия новый потенциал действия (нейрофизиологи продолжают искать ответ на этот важный вопрос до сих пор).

После того как нейромедиаторы передадут нервный импульс от одного нейрона на следующий, они могут просто диффундировать, или подвергнуться химическому расщеплению, или вернуться обратно в свои пузырьки (этот процесс нескладно называется обратным захватом ). В конце XX века было сделано поразительное научное открытие — оказывается, лекарства, влияющие на выброс и обратный захват нейромедиаторов, могут коренным образом изменять психическое состояние человека. Прозак (Prozac*) и сходные с ним антидепрессанты блокируют обратный захват нейромедиатора серотонина. Складывается впечатление, что болезнь Паркинсона взаимосвязана с дефицитом нейромедиатора допамина в головном мозге. Исследователи, изучающие пограничные состояния в психиатрии, пытаются понять, как эти соединения влияют на человеческий рассудок.

По-прежнему нет ответа на фундаментальный вопрос о том, что же заставляет нейрон инициировать потенциал действия — выражаясь профессиональным языком нейрофизиологов, неясен механизм «запуска» нейрона. В этом отношении особенно интересны нейроны головного мозга, которые могут принимать нейромедиаторы, посланные тысячей соседей. Об обработке и интеграции этих импульсов почти ничего не известно, хотя над этой проблемой работают многие исследовательские группы. Нам известно лишь, что в нейроне осуществляется процесс интеграции поступающих импульсов и выносится решение, следует или нет инициировать потенциал действия и передавать импульс дальше. Этот фундаментальный процесс управляет функционированием всего головного мозга. Неудивительно, что эта величайшая загадка природы остается, по крайней мере сегодня, загадкой и для науки!

Механизмы взаимодействия нервных клеток

Нервные клетки функционируют в тесном взаимодействии друг с другом.

Значение нервных импульсов. Все взаимодействия между нервными клетками осуществляются благодаря двум механизмам: 1) влияниям электрических полей нервных клеток (электротоническим влияниям) и 2) влияниям нервных импульсов.

Первые распространяются на очень небольшие территории мозга Электрический заряд нервной клетки создает вокруг нее электрическое поле, колебания которого вызывают изменения электрических полей лежащих рядом нейронов, что приводит к изменениям их возбудимости, лабильности и проводимости. Электрическое поле нейрона имеет сравнительно небольшую протяженность-около 100 мк, оно быстро затухает по мере удаления от клетки и может оказывать воздействие лишь на соседние нейроны.

Второй механизм обеспечивает не только ближайшие взаимодействия, но и передачу нервных влияний на большие расстояния. Именно с помощью нервных импульсов происходит объединение отдаленных и изолированных участков мозга в общую, синхронно работающую систему, что необходимо для протекания сложных форм деятельности организма. Нервный импульс, следовательно, является основным средством связи между нейронами. Высокая скорость распространения импульсов и локальное их воздействие на избранную точку мозга способствуют быстрой и точной передаче информации в нервной системе. В межнейронных взаимодействиях используется частотный код, т. е. изменения функционального состояния и характера ответных реакций одной нервной клетки кодируются изменением частоты импульсов (потенциалов действия), которые она посылает к другой нервной клетке. Общее количество импульсов, отправляемых нервной клеткой в единицу времени, или ее суммарная импульсная активность,-важный физиологический показатель деятельности нейрона.

Основные элементы химического синапса: синаптическая щель, везикулы (синаптические пузырьки), нейромедиаторы, рецепторы.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумянейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Однако сам Шеррингтон утверждал, что получил идею этого термина в разговоре от физиолога Майкла Фостера .

Классификации синапсов

Основные элементы электрического синапса (эфапса): а - коннексон в закрытом состоянии; b - коннексон в открытом состоянии; с - коннексон, встроенный в мембрану; d - мономер коннексина, е -плазматическая мембрана; f - межклеточное пространство; g - промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h - гидрофильный канал коннексона.

По механизму передачи нервного импульса

химический - это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.

электрический (эфапс) - место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований - коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

смешанные синапсы - Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризуетпостсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

По местоположению и принадлежности структурам[править | править вики-текст]

периферические

• нервно-мышечные

  нейросекреторные (аксо-вазальные)

  рецепторно-нейрональные

центральные

• аксо-дендритические - с дендритами, в том числе

  • аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

аксо-соматические - с телами нейронов;

аксо-аксональные - между аксонами;

дендро-дендритические - между дендритами;

Различные варианты расположения химических синапсов

По нейромедиатору

аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);

• в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;

холинергические, содержащие ацетилхолин;

пуринергические, содержащие пурины;

пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия

возбуждающие

тормозные .

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные . Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы .

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты , в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Поиск Лекций

Скорость распространения нервных импульсов

В 1830 г. один из крупнейших физиологов XIX века Иоганн Мюллер заявил, что скорость распространения ПД измерить невозможно. По его мнению, поскольку ПД – это электрический импульс, он должен проводиться со скоростью, примерно равной скорости света (3–1010 см/с); учитывая небольшие размеры биологических объектов, даже с помощью лучших инструментов того времени измерить такую скорость было невозможно.

Спустя 15 лет один из студентов Мюллера Герман фон Гельмгольц с помощью простого и изящного эксперимента, который легко воспроизвести на студенческом лабораторном практикуме (рис. 6–8), измерил скорость распространения импульсов в нерве лягушки. В своих опытах Гельмгольц раздражал нерв в двух участках, отстоящих друг от друга на 3 см, и измерял время от момента подачи стимула до максимума мышечного сокращения. Предположим, что при раздражении дистального (расположенного ближе к мышцам) участка это время уменьшается на 1 мс. Тогда скорость распространения импульсов V равна

Эта величина оказалась на семь порядков меньше, чем скорость распространения электрического тока в медном проводнике или в растворе электролита. Отсюда Гельмгольц сделал совершенно правильный вывод, что проведение нервного импульса –это более сложный процесс, чем простое продольное распространение тока в нервном волокне.

Скорость распространения импульсов в различных аксонах варьирует от 120 м/с (в некоторых крупных волокнах) до нескольких сантиметров в секунду (в очень тонких аксонах). Эти различия между скоростью проведения в разных волокнах иллюстрируют табл. 6–1 и рис. 6–9.

Скорость распространения импульса в значительной степени зависит от того, как быстро участок мембраны, расположенный на определенном расстоянии от места подачи стимула, деполяризуется местными токами до порогового уровня. Чем выше постоянная длины волокна, тем дальше могут распространяться эти токи, тем быстрее происходит деполяризация мембраны впереди от места возбуждения и, следовательно, тем выше скорость распространения импульса. Влияние постоянной длины на эту скорость можно продемонстрировать, если поместить аксон в масло или в воздух. При этом на поверхности аксона остается лишь тонкая пленка солевого раствора, и постоянная длины уменьшается из–за увеличения наружного продольного сопротивления [в уравнении (6–2) –r 0]. В этих условиях скорость проведения возбуждения будет ниже чем при погружении аксона в солевой раствор.

Таблица 6–1. Классификация нервных волокон лягушки по их диаметру и скорости проведения возбуждения (Erlanger, Gasser, 1937)

В процессе эволюции живые организмы выработали два способа увеличения постоянной длины аксона и тем самым–скорости распространения импульса. Один из них (типичным примером могут быть гигантские аксоны кальмаров, членистоногих кольчатых червей, костистых рыб) – это увеличение диаметра аксона, т. е. уменьшение внутреннего продольного сопротивления [в уравнении (6–2) – r i] Подробнее этот вопрос рассмотрен в дополнении 6–2. Гигантские аксоны развились в процессе эволюции у некоторых видов животных для того, чтобы обеспечивать быструю синхронную активацию двигательных рефлексов, например движений мантии у кальмара и рефлекса отдергивания либо избегания у некоторых членистоногих (раков, тараканов) и кольчатых червей (например, земляных).

Сальтаторное проведение

Второй способ увеличить скорость проведения нервных импульсов, реализовавшийся только у позвоночных животных, состоит в изоляции участков аксона с помощью миелиновой оболочки. При этом постоянная длины соответствующих участков значительно увеличивается, и тем самым существенно облегчается проведение тока в продольном направлении. По мере развития животного миелин откладывается вокруг периферических и центральных аксонов глиальными клетками, расположенными вблизи этих аксонов. В результате вокруг волокон образуется плотная многослойная оболочка из клеточных мембран. К клеткам, синтезирующим миелин, относятся шванновские клетки (в области периферических нервов) и олигодендроциты (рис. 6–10) (в ЦНС). На поперечных срезах миелиновой оболочки видны периодически повторяющиеся промежутки в 12 нм, образующиеся в результате наслоения мембран глиальных клеток. С образованием каждого нового слоя поперечное сопротивление оболочки увеличивается. Поскольку слоев в этой оболочке много, ее емкость гораздо ниже, чем у одиночной мембраны. Многослойная миелиновая оболочка периодически прерывается (так называемые перехваты Ранвье}, и на этих небольших участках возбудимая мембрана аксона контактирует с внеклеточной средой. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка тесно прилегает к мембране аксона, практически вытесняя внеклеточную среду. Кроме того, участки мембраны аксона между перехватами Ранвье, по–видимому, не содержат натриевых каналов.

Благодаря изолирующим свойствам миелиновой оболочки постоянная длины аксона резко возрастает: наличие этой оболочки оказывает такой же эффект, как и увеличение r м [уравнение (6–2)]. Из–за высокого сопротивления миелиновой оболочки местные токи, текущие впереди от волны возбуждения, выходят из аксона почти исключительно в области перехватов Ранвье. Кроме того, поскольку емкость толстой миелиновой оболочки мала, на перезарядку этой емкости в участках между перехватами расходуется лишь очень небольшой ток. Благодаря этим особенностям ПД, возникающий в каком–либо перехвате, электротонически деполяризует лишь мембрану, расположенную в области следующего перехвата, и поэтому импульсы в таких аксонах не распространяются по всей их длине, как в немиелинизированных нервных волокнах (например, в аксоне кальмара). Они возникают лишь в небольших участках мембраны –перехватах Ранвье. Все это обусловливает сальтаторное (скачкообразное) проведение, при котором импульсы распространяются прерывисто от перехвата к перехвату (рис. 6–11). Скорость распространения. ПД при этом резко увеличивается, поскольку электротоническое проведение местных токов между перехватами осуществляется очень быстро. Таким образом, у позвоночных животных Природа решила проблему быстрого распространения нервных импульсов, не прибегая к созданию таких громоздких структур, как гигантские аксоны.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

Не́рвный и́мпульс, распространение по нервным волокнам возбуждения (биоэлектрического импульса) в ответ на раздражение нейронов.

Во второй половине 19 века в работах Г. Гельмгольца и Э.

Геринга на нерве лягушки было показано, что биоэлектрический сигнал (ток, или потенциал действия), в отличие от электрического тока в обычном проводнике, распространяется по нервному волокну с конечной скоростью (3-120 м/сек).

Возможность распространения нервных импульсов по нервным волокнам определяется их строением, напоминающим строение электрического кабеля, где роль проводника играют аксоны, а роль изолятора - миелиновая оболочка аксона, представляющая собой мембрану шванновской клетки, намотанную на аксон в несколько слоев.

Основной компонент миелиновой оболочки - липопротеид миелин, обладающий свойствами диэлектрика. Скорость распространения нервных импульсов зависит как от диаметра нервных волокон (чем толще волокно, тем выше скорость), так и от степени их электрической изоляции, так как покрытые миелином волокна при прочих равных условиях быстрее проводят нервные импульсы. Миелиновая оболочка покрывает волокно не непрерывно по всей его длине, а образует подобие изолирующих керамических «муфт», плотно нанизанных на аксон, как на стержень электрического кабеля.

Между соседними «муфтами» из миелина остаются лишь небольшие электрически неизолированные участки, через которые ионный ток может легко вытекать из аксона в наружную среду и обратно, раздражая мембрану и вызывая генерацию потенциала действия исключительно в неизолированных участках аксона, получивших название перехватов Ранвье. Нервный импульс распространяется по миелинизированному нервному волокну скачками - от одного перехвата Ранвье до следующего, что значительно повышает скорость распространения возбуждения от клетки к клетке.

Скорость распространения нервного импульса по толстым миелинизированным волокнам (диаметром 10-20 микрон) у человека достигает 70-120 м/сек, а по самым тонким немиелинизированным нервным волокнам - на два порядка ниже (менее 2 м/сек).

Способность вырабатывать нервные импульсы - одно из основополагающих свойств нейронов.

Нервные импульсы обеспечивают быстрое проведение однотипных сигналов (потенциалов действия) по аксонам на большие расстояния и поэтому являются важнейшим средством обмена информацией как между нервными клетками, так и между нервными и другими типами клеток. Информация о силе раздражения нервной клетки кодируется и передается другим клеткам путем изменения частоты следования нервных импульсов.

Частота следования может варьировать от единиц до сотни нервных импульсов в секунду. Частотный код предполагает сложную периодику следования нервных импульсов, в том числе группирование их в «пачки» с разным числом и характером следования сигналов. Сложная пространственная и временная суммация нервных импульсов составляет основу ритмической электрической активности мозга, регистрируемой с помощью электроэнцефалограммы.

• Ходжкин А.

  Нервный импульс. М., 1965.

• Ходоров Б. И. Проблема возбудимости. Л., 1969.
• Беркенблит М. Б., Глаголева У. Г. Электричество в живых организмах. М., 1988.

Скорость распространения нервных импульсов может быть различной: меньше 1 метра в секунду в очень тонких аксонах и около 100 метров в секунду в толстых аксонах {например, в аксонах, иннервирующих мышцы).

Распространяющийся по аксону электрический импульс, доходя до окончаний аксона на другой нервной клетке, внезапно исчезает. Чарлз Шеррингтон, заложивший основы так называемой синаптологии, назвал точки контакта окончаний аксона с другой нервной клеткой «синапсами».

Для того чтобы «перейти» через синапс, нервный импульс должен быть заново генерирован по другую сторону синапса. Еще 15 лет назад некоторые физиологи считали, что передача импульса через синапс - явление в основном (если не полностью) электрического порядка. Теперь, однако, имеются многочисленные доказательства того, что при такой передаче происходит выделение особых веществ, вызывающих регенерацию импульса. Первое убедительное доказательство того, что в синапсе действует вещество-передатчик, было получено более 40 лет назад Г.

Дейлом и О. Лёви.

Как известно, центральная нервная система человека (включая, конечно, не только головной мозг, но и спинной) состоит примерно из 10 миллиардов (1010) нервных клеток. Почти все нервные клетки, за редким исключением, получают информацию непосредственно в форме импульсов (смотрите рисунок ниже) сразу от нескольких нервных клеток (нередко от сотен их) и передают ее столь же большому числу клеток.

Возбуждение и торможение нервной клетки

Возбуждение и торможение нервной клетки осуществляют нервные волокна, образующие синапсы на ее поверхности.

Вверху (1) двигательный нейрон в состоянии покоя. Импульсы, приходящие по одному возбуждающему волокну (2), еще не в состоянии вызвать разряд двигательного нейрона. Разряд возникает только тогда, когда импульсы приходят и по второму возбуждающему волокну (3) (пороговое состояние нейрона). Если нейрон получает еще и импульсы по тормозному волокну, то он возвращается в подпороговое состояние (4).

Внизу (б) - импульсы приходят только по тормозному волокну. Электрические импульсы, распространяющиеся по возбуждающим и тормозным нервным волокнам, не отличаются друг от друга. Их противоположное действие объясняется выделением в синаптических окончаниях разных химических передатчиков.

В данной нервной клетке в зависимости от ее порога возбуждения может возникнуть разряд импульсов при раздражении всего лишь нескольких приходящих к ней волокон; в других же случаях разряд импульсов не возникает даже при раздражении многих таких волокон.

Давно известно, что различные факторы способны повышать или понижать порог возбуждения нервной клетки.

Более того, примерно 60 лет назад было высказано предположение, что некоторые волокна должны тормозить разряд импульсов в клетке, к которой они подходят, а не возбуждать ее. Предположение это впоследствии подтвердилось, и в настоящее время механизм торможения выяснен. Двум равноценным процессам - торможению и его антиподу - возбуждению нервной клетки - и посвящена данная статья.

«Молекулы и клетки», под ред.

Распространение нервного импульса по нервному волокну

Особенность нервного импульса (потенциала действия) является его самораспространение по нервному или мышечному волокну, в результате которого обеспечивается передача информации от периферических рецепторных окончаний к нервным центрам, а от них к эффекторам.

В мышечных клетках нервный импульс оказывает пусковое влияние на процессы, активизирующие сократительный аппарат. Распространение неровного импульса начинается с момента, когда внутренняя часть нервного волокна заряжается положительно, и разность потенциалов между внутренней средой нерва и наружной может достигать 40-50 мВ.

Проведение нервного импульса можно сравнить с распространением пламени по бикфордовому шнуру: импульс возникает при пороговом запале, идет с определенной скоростью без затухания, передаваясь от возбужденного участка к соседнему – невозбужденному.

В основе объяснения этого механизма лежит теория немецкого физика Л.

Германа (1879) и затем А.

Ходжкина (1937). Согласно этой теории возникший в точке раздражения потенциал действия является источником раздражения соседнего невозбужденного участка волокна. Это происходит вследствие возникновения круговых, или местных токов между возбужденным (т.е. отрицательно заряженным) и соседним (положительно заряженным) участками мембраны.

В результате местного электро-химического сдвига ионной проницаемости мембраны возникает ее деполяризация и достигается критический пороговый потенциал действия. В зоне первоначально возбужденной в это время восстанавливается потенциал покоя. Затем потенциал действия возникает на следующем участке волокна и т.д. Поэтому волна возбуждения проходит вдоль волокна, не затухая и не поворачивая назад, ибо на соседнем пройденном участке находится рефрактерная зона.

Важное свойство возбудимых тканей рефрактерность. Она определяет прерывистости импульсов. В естественных условиях по нервам непрерывно бегут нервные импульсы. Частота этих ритмических зарядов зависит от силы раздражения. Двигательные нейроны могут проводить около 500 импульсов в секунду, промежуточные – 1000.

Таким образом, распространение (проведение) возбуждения заключается в последовательном возникновении и исчезновении потенциала действия на протяжении нервного или мышечного волокна.

Непрерывное проведение импульсов характерно для мышечного волокна и безмякотных, безмиелиновых нервных волокон, имеющих только шванновскую оболочку.

Таких волокон в нервной системе меньшинство. В мякотных нервных волокнах, имеющих миелиновую оболочку (она является хорошим изолятором) круговые токи могут возникать лишь между двумя соседними (возбужденными и невозбужденными) перехватами Ранвье, где миелин отсутствует. Следовательно, возбуждение в миелинизированных нервных волокнах распространяется скачкообразно, сальтаторно (la salto – скачу, прыгаю).

Скорость проведения импульса в нервных волокнах определяется их гистостроением и диаметром. В миелинизированных нервных волокнах она составляет 30-120 м/сек (6 км/мин, 360 км/ч), в безмякотных — 0,5-3 м/сек, в скелетных 5 м/сек. (рис **)

Особенности проведении нервного импульса:

— возбуждение проводится в обе стороны по нервному волокну от места раздражения;

— проведение возбуждения возможно лишь при целостности волокна;

— более толстые волокна обладают наиболее низким порогом возбуждения;

— волокна, входящие в состав одиночных или смешанных нервов проводят возбуждение изолированно, т.е.

не переходя на другие волокна и адресуются лишь своим клеткам;

Проявлением возбуждения нервных волокон является повышение обменных процессов. Возрастает расход кислорода и выделение СО2 , увеличивается расход АТФ, повышается образование молочной кислоты. В окончаниях аксонов нервных клеток при возбуждении секретируются особые химические вещества – медиаторы, оказывающие возбуждающее или тормозящее влияние на иннервируемые ткани.

8382 0

Нейроны

У высших животных нервные клетки образуют органы центральной нервной системы (ЦНС) - головной и спинной мозг — и периферической нервной системы (ПНС), которая включает в себя нервы и их отростки, соединяющие ЦНС с мышцами, железами и рецепторами.

Структура

Нервные клетки не воспроизводятся митозом (делением клеток). Нейроны называют амитотическими клетками - если они разрушены, они уже не восстановятся. Ганглии — это пучки нервных клеток вне ЦНС. Все нейроны состоят из перечисленных ниже элементов.

Тело клетки . Это ядро и цитоплазма.

Аксон. Это длинный, тонкий отросток, который передает информацию от тела клетки к другим кяеткам через соединения, называемые синапсами. Некоторые аксоны имеют длину меньше сантиметра, а другие — более 90 см. Большинство аксонов находятся в защитном веществе, называемом миелиновой оболочкой, которая помогает ускорить процесс передачи нервных импульсов. Сужения на аксоне через определенный промежуток называются перехватами Ранвье.

Дендриты. Это сеть коротких волокон, которые отходят от аксона или тела клетки и соединяют концы аксонов от других нейронов. Дендриты получают информацию для клетки, получая и проводя сигналы. У каждого нейрона могут быть сотни дендритов.

Структура нейрона

Функции

Нейроны контактируют друг с другом электрохимическим способом, передавая импульсы по всему телу.

Миелиновая оболочка

. Шванновские клетки обвивают спиралью один или более аксонов (а) , образуя миелиновую оболочку.
. Она состоит из нескольких слоев (возможно, 50-100) плазматических мембран (б) , между которыми циркулирует жидкая цитозоль (цитоплазма, лишенная ипохондрий и др. элементов эндоплазматической сети), за исключением самого верхнего слоя (в) .
. Миелиновая оболочка вокруг длинного аксона разделена на сегменты, каждый из которых образован отдельной Шванновской клеткой.
. Соседние сегменты разделены сужениями, называемым перехватами Ранвье (г) , где аксон не имеет миелиновой оболочки.

Нервные импульсы

У высших животных сигналы посылаются по всему телу и от головного мозга в виде электрических импульсов, передаваемых через нервы. Нервы создают импульсы, когда происходит физическое, химическое или электрическое изменение мембраны клетки.

1 Покоящийся нейрон

Покоящийся нейрон имеет отрицательный заряд внутри мембраны клетки (а) и позитивный заряд вне этой мембраны (б). Такое явление называется остаточным потенциалом мембраны.

Он поддерживается двумя факторами:

Различная проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия и калия, у которых одинаковый положительный заряд. Натрий диффузирует (проходит) в клетку медленнее, чем калий выходит из нее.

Обмен натрий-калий, при котором из клетки выходит больше положительных ионов, чем входит в нее. В результате вне клеточной мембраны скапливается большая часть положительных ионов, чем внутри нее.

2 Стимулированный нейрон

Кода нейрон стимулируется, проницаемость какого-либо участка (в) клеточной мембраны изменяется. Положительные ионы натрия (г) начинают проникать в клетку быстрее, чем в покоящемся положении, что приводит к повышению положительного потенциала внутри клетки. Это явление называется деполяризацией.

3 Нервный импульс

Деполяризация постепенно распространяется на всю клеточную мембрану (д). Постепенно заряды по сторонам клеточной мембраны меняются (не некоторое время). Это явление называется обратной поляризацией. Это и есть, по сути, нервный импульс, передающийся вдоль клеточной мембраны нервной клетки.

4 Реполяризация

Проницаемость клеточной мембраны снова меняется. Положительные ионы натрия (Na+) начинают выходит из клетки (е). Наконец, вне клетки снова образуется положительный заряд, а внутри нее - положительный. Этот процесс называется реполяризацией.